人类驱动的威胁正在改变生物多样性，影响生态系统服务。由于物种间的相互作用，一个物种的消失会引发其他物种的二次灭绝——然而这些二次灭绝对人类服务的影响还没有得到充分的研究。本文比较了食物网的稳健性及其提供的生态系统服务，并研究决定服务系统对二次灭绝响应的因素。本文模拟了包含7种服务的河口食物网的12种灭绝情景，发现食物网与服务稳健性高度相关，但稳健性随服务的营养水平和冗余度而不同。此外，本文还发现，提供服务的物种在稳定食物网方面并没有发挥关键作用，而通过相互作用在服务中发挥辅助作用的物种对食物网和服务的稳健性都至关重要。研究结果通过次生物种损失和不同服务脆弱性的可预测差异揭示了对服务的间接风险。
人为威胁，如气候变化和物种过度开发，正在削弱生态系统及其提供生态系统服务的能力以及自然对人类福祉的贡献。预测这些导致物种损失的威胁将如何影响生态系统服务是一个紧迫的科学和政策挑战。本文预测物种损失的威胁将如何影响生态系统服务的能力是复杂的，因为物种在复杂的网络中相互作用，以执行支撑生态系统服务的功能。物种在复杂网络中相互作用，以履行支撑生态系统服务的功能，这一事实使我们预测物种损失威胁将如何影响生态系统服务变得复杂。此外，二次灭绝对生态系统服务构成间接的、未被充分发掘的威胁。如果只关注对生态系统服务提供者的直接威胁，生态系统服务评估可能会忽略因物种损失而产生的间接威胁。这种知识差距限制了我们对生态系统服务变化的预测能力，这些变化来自于导致食物链中物种损失的威胁，以及由此导致的物种损失。
本文旨在了解食物网中的物种损失对生态系统服务造成间接威胁的程度，并提出三个问题：（1）食物网的稳健性与不同物种灭绝序列中的生态系统服务稳健性相关还是解耦？（2）不同生态系统服务对物种损失的稳健性有差异吗？（3）有助于生态系统服务的物种，无论是直接还是辅助作用，对食物网的稳健性都至关重要吗？本文添加了生态系统服务的三个经验河口食物网上模拟12个灭绝序列来解决这些问题，比较了食物网研究中常用的灭绝序列。首先假设食物网的稳健性与其生态系统服务是正相关的，但这种关系取决于物种损失的顺序，以及物种被移除是否起到重要的稳定作用。为此，假设个体生态系统服务将对物种损失有不同的响应，而由许多物种（即高冗余度）或低营养水平提供的服务将更为稳健。在这里，作者对营养水平和冗余度都不同的生态系统服务进行了采样，以使用稳健性分析来研究这个问题。此外，假设与生态系统服务相比，对生态系统服务至关重要的生态系统服务提供商对食物网的稳健性并不重要，但支持物种对食物网和生态系统服务稳健性都很重要。本文发现食物网和生态系统服务稳健性高度相关，但不同生态系统服务的稳健性因其营养水平和冗余度而异。此外，生态系统服务提供商在稳定食物网方面没有发挥关键作用，而在生态系统服务中发挥辅助作用的物种对食物网和生态系统服务的稳健性都至关重要。通过整合食物网理论和生态系统服务科学有助于了解生态系统服务对直接和间接威胁的脆弱性。
将7种生态系统服务纳入这些食物网，这些食物网跨越多个营养级别，由不同数量的物种提供：观鸟、固碳、渔业、海岸线稳定、水过滤、水禽狩猎和波浪衰减(图1)。为此，本文通过回顾主要文献和政府报告确定了直接提供服务的物种，称之为生态系统服务提供者。本文为每个物种分配碳封存、水过滤、波浪衰减和海岸线稳定的服务。本文考虑了物种层面的ES规定，还考虑了物种对观鸟、水禽狩猎和捕鱼的贡献。物种-服务链接被记录为存在(“1”表示生态系统服务提供者)或不存在(“0”表示所有其他物种)，形成一个包含物种节点和生态系统服务节点的网络(图1)。因此，这个网络包含两种类型的链接。
1. 食物网的稳健性与生态系统服务稳健性密切相关
食物网稳健性与生态系统服务稳健性呈正相关（图3）。并且，许多关于作者对食物网和生态系统服务稳健性之间关系的预测都得到了支持（图2、图3）。结果对不同的x轴计算不敏感。食物网和生态系统服务稳健性之间的强正相关关系在三种类型的序列中的两种中是一致的。拓扑序列的相关性最强，后跟生态系统服务序列。基于威胁的序列产生了强的、积极的、但微不足道的相关性，可能是由于样本数量。
2. 个体生态系统服务的稳健性随营养水平和冗余不同而不同
单个生态系统服务稳健性与所有模型的营养水平和冗余有关。当包含所有序列时，R独立冗余增加0.3%（东南±0.1%），营养级减少6%（东南±2.5%）。然而，当首先去除低营养水平的物种（即，从最不相关的和生态系统服务提供者从高到低的生物量）时，R独立营养水平分别增加1.4%（标准间±0.8%）和17.1%（标准间±3.2%）。
3. 生态系统服务提供者对食物网的稳健性并不重要
三个系统中每个系统都取消了生态系统服务提供者（从高到低和从低到高的生物量）的消失导致了所有生态系统服务的二次损失。然而，生态系统服务提供者的移除并没有导致食物网的完全崩溃（即，在所有目标物种被移除后，仍有物种留在食物网中，图4b和5Ia, b）。
4. 重要的支持物种对食物网和生态系统服务的稳健性都至关重要
去除支持物种（按其对生态系统服务的重要性排序）对任何序列的食物网和生态系统服务稳健性的影响最大（图3和5I）。当重要的支持物种被移除时，食物网和生态系统服务都比任何其他灭绝序列更早崩溃。然而，从最不重要的物种到最重要的物种的迁移并没有导致食物网或生态系统服务的类似崩溃。
5. 重视物种对生态系统服务的贡献降低了它们的稳健性
当考虑物种对生态系统服务的不成比例的贡献时，总体和个体（图6a）生态系统服务的稳健性值都降低了。然而，未加权和加权的生态系统服务价值对于两个集合和个人生态系统服务稳健性值。此外，食物网与生态系统服务稳健性之间的强而积极的关系仍然存在。
本文研究发现生态系统服务提供者（生态系统服务稳健性不可或缺的一部分）在食物网稳健性方面没有同等作用，但重要的支持物种对两者的稳健性至关重要。这一发现揭示了两件事。首先，生态系统服务的脆弱性可能比预期的要大，因为许多物种间接支持它们的提供。在这里，去除重要的支持物种导致生态系统服务迅速崩溃。然而，从最不重要到最重要和随机地移除支持物种并不会导致食物网或生态系统服务总量的快速崩溃。这意味着，虽然许多物种间接支持生态系统服务，但它们消失的顺序决定了间接风险的程度。其次，这一发现揭示了生态系统服务提供者在提供服务和稳定食物网方面的作用之间的脱节。特别是，移除生态系统服务提供者导致生态系统服务崩溃，但未导致食物网崩溃（即物种留在食物网中）。相比之下，重要支持物种的移除导致许多次生灭绝和食物网崩溃。研究结果揭示了支持物种在提供和维护强大的生态系统服务和食物网方面的重要作用。
将食物网生态学与生态系统服务科学相结合，为理解物种相互作用在减轻对生态系统服务的直接和间接威胁方面的潜在作用提供了一条途径。食物网和生态系统服务稳健性之间存在强烈而积极的关系，这表明食物网的稳健性和网络方法的洞察力可以帮助预测生态系统服务对物种丧失的反应。此外，具有较高冗余和较低营养水平的单个生态系统服务对物种损失的抵抗力更强。研究结果强调了支持物种对维持生态系统服务的贡献。通过考虑物种相互作用，作者发现二次灭绝对服务构成间接威胁，导致脆弱性增加。考虑到可用于保护的资源有限，以及研究倾向于关注单个受威胁物种而不是关键相互作用，物种相互作用代表了我们对生态系统服务知识的一个关键差距。省略这些相互作用，以及对生态系统服务的潜在间接威胁可能导致意想不到的结果。生态系统及其给社会带来的好处进一步恶化。本文将生态系统服务纳入生态网络以衡量稳健性，是朝着了解物种相互作用和次生物种损失如何导致生态系统服务的间接风险迈出的一步。
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