土壤微生物是退化土地恢复的变局者

 

摘要

 

土地退化削弱了土壤的功能，降低了土壤提供生态系统服务的能力。土壤水文功能对防治土壤退化和促进土壤恢复至关重要。土壤微生物影响土壤水文功能，但它们在形成和维持土壤过程中的作用尚未得到充分探讨。案例研究表明，土壤微生物在恢复土壤功能方面具有充当变局者的潜力。本综述回顾了微生物在土地恢复技术中的应用现状、具有最大土壤恢复潜力的微生物类群，以及微生物对土壤物理性质影响的研究进展，并提出了退化土地恢复的长期策略。本综述还强调需要推进新兴的生物物理景观互作领域的研究，以促进土壤-植物生态系统的恢复实现。 

 

详细摘要

 

土壤就像地球的皮肤，提供多种对生命至关重要的生态系统服务，例如过滤和储存水资源，作为生长基质为植物和异养生物提供水分和养分，为各种生物提供栖息地，以及提供多种抗生素。气候变化、人口增长和土地退化的综合作用给人类带来日益严峻的挑战。特别是，土地退化降低了土壤水文功能，从而进一步降低了其它几种生态系统服务。这种影响是通过改变水文功能、土壤渗透性和持水性、碳循环、生物活动、营养物质和污染物的运输以及植物生长来实现的。随着生物多样性、粮食生产、气候调节和人类生计日益受到土壤生态系统退化的影响，迫切需要了解全球环境变化和扭转土壤退化的相关影响。土壤生物群落与土壤水文功能的相互作用在包括水循环和碳循环在内的许多生物地球化学循环中发挥着重要作用。通过调节养分循环、分解有机质、改变土壤结构、抑制植物病害和促进植物生产力，微生物控制了土壤生命，并发挥一系列重要的土壤功能。微生物的存在及其活动可以多种方式影响土壤结构和水文性质。案例研究表明，微生物在恢复土壤功能领域具有充当变局者的潜力。然而，土壤微生物群落在土壤形成和维持中的作用历来被忽视。

有人提出，微生物群落不仅是生态系统健康和恢复水平的指标，而且可以通过调控微生物群落来促进退化生态系统的恢复。在过去十年中，越来越多的研究建议利用微生物作为中介来改造生态系统，特别是在提高作物产量和恢复旱地等领域。目前大多数实验方法都集中在监测与土地恢复相关的微生物群落变化，然而，微生物不仅仅是生态系统变化的响应者，还是其参与者。我们综述了微生物如何解决不同类型土地退化的问题方面的研究进展，重点关注土壤物理的流失转化、化学的损失和污染。讨论了可能对土壤恢复最有价值的微生物群以及旱地中植物-微生物相互作用研究的进展。综述了微生物对土壤物理，特别是孔隙尺度的水文特性的已知影响，并讨论了未来退化土地的长期恢复策略。我们还确定了迄今为止阻碍人类理解土壤生物物理过程的技术挑战。

微生物可以在恢复退化土地、改善土壤水文特性以及降低土壤疏水性方面发挥主导作用，这些作用共同促进了生态系统的恢复。我们提倡开展利用微生物恢复退化土壤的机制研究。鉴于淡水供应对陆地生物的关键作用和水文恢复研究的缺乏，我们特别提倡利用微生物对退化土壤的水文恢复进行研究。我们认为，微生物可以改善土壤的水文性质，如渗透性和保水性，并降低土壤的疏水性。加上来自微生物的有机物质，会促进植物生长，并有利于进一步恢复生态系统。这种恢复战略需要微生物学和土壤水文学研究领域的合作，但迄今为止这方面的合作很少。了解土壤微生物的动态和相关的水文过程将为恢复土壤生态系统的恢复实践奠定基础。

图0. 利比亚的退化土地

 

引言

 

土壤是地球的皮肤，提供对生命至关重要的生态系统服务，例如过滤和储存水资源，作为生长基质为植物和异养生物提供水分和养分，为各种生物提供栖息地，以及合成多种抗生素。许多服务是由土壤生物创造的，它们与复杂的土壤生物、化学和物理性质相互作用。当土壤生物因环境干扰而消失或退化时，生态系统服务也会受到影响。气候变化、人口增长和土壤退化的综合作用给人类带来了越来越大的挑战。目前，全球三分之一的土地表面出现了不同程度的退化，每年有240亿吨的肥沃土壤流失。据估计，在接下来的十年里，可能会有5000万人因此而流离失所。因此，迫切需要寻找解决办法，在未来几年使表层土壤恢复良好的功能。

土壤水仅占全球淡水储量的0.05%，但它对陆生生物至关重要。土壤湿度在地球生态系统和全球环境变化中的关键作用得到了充分研究。全球环境变化和不可持续的土地管理会不可逆转地降低土壤储水能力，从而影响所有依赖于土壤水分的生命体。此外，短期和极端天气波动在推动生态系统变化方面造成影响可能与持续变化的气候一样大。此外，土地退化对土壤水文功能有负面影响。土壤水文功能如渗水性和持水性，可以为土壤、植物、微生物和动物之间的生态系统提供水分。土壤生物学和土壤水文功能之间的相互作用在水文循环中起着至关重要的作用。生物物理相互作用通过蒸腾作用调节进入大气的水流量，而水流量取决于从大气到土壤的供水是否充足。生物物理景观相互作用是那些影响景观随时间演变的生物和非生物过程。这些相互作用会影响土壤性质，从而导致土壤水分状况的变化，例如，土壤结皮的形成。这种状态变化不同于与土壤干湿交替相关的常见滞后效应，它们与土壤孔隙连通性和结构的物理变化有关。

土地管理方式或气候的变化会导致生态系统从一种稳定状态突然转变为另一种稳定状态。替代稳定状态（Alternative Stable States）的概念被提出来作为理解生态学中系统行为的一种方式。状态之间的转换是由“破坏性”扰动引发的非线性反馈的结果。例如，从健康的生态系统到崩溃的生态系统，或者从一种类型的生态系统到另一种类型的生态系统。对于土壤生态系统，出现其它稳定状态的证据很少，但可以预计，土壤退化过程，如严重干旱、侵蚀和山体滑坡，可能引发或至少促成状态转变和崩溃。这种变化的实际机制可能包括干旱引起的侵蚀、有机物损失和土壤保水性降低之间的正反馈。这种变化是否会导致土壤水分可用性的不可逆的变化仍然存在争议。在人类的时间尺度上，这些改变对生态系统来说可能是可逆的。

一个健康的土壤生态系统可以在景观中维持生态系统、生物生产力和环境质量的稳定，并促进植物和土壤生物群的健康。土壤生态系统的这些耦合成分受到土地利用和景观位置的影响。反过来，由异质的土壤和动植物动态的相互作用所驱动的土壤生态系统中的微行为差异会影响当地和整个景观中出现的土壤特征，并决定土壤的弹性。微生物群在形成和维持景观中的作用在历史上一直被忽视。近年来，新的野外观察产生了“生物物理景观相互作用”的概念，这意味着土壤功能的物理机制应加入生物过程来重新评估。

通过调节养分循环、分解有机质、影响土壤结构、抑制植物病害和提高植物生产力，微生物主导着土壤生命活动，并实现了一系列重要的土壤功能。因此，土壤微生物是土壤生态系统变化的主要驱动者。另一方面，微生物群落结构和多样性也可以作为土壤健康的指标，当前的研究主要集中在微生物群落如何响应环境变化。在13年前发表的一篇关于恢复生态学的论文中，有人提出，微生物群落不仅是变化的指标，还促进了退化生态系统的恢复。从那以后，越来越多的研究探索了如何利用微生物作为改变生态系统的媒介，特别是在提高作物产量和促进旱地恢复领域。这些研究表明，微生物在恢复土壤功能方面具有充当变局者的潜力。

为了推进微生物的土壤修复这一新的研究领域，本文讨论了一些需要考虑的因素，并描述了该领域的最新进展。此外，我们讨论了具有土地恢复潜力的微生物群及其对土壤性质的影响。我们分析了从局部到景观尺度的水文恢复，并确定了土壤微生物和微生物-植物相互作用如何改善和维持土壤水文功能，并进一步提高了生态系统的恢复力和健康。

 

结果

 

用于恢复退化土地的微生物群

 

如果环境条件不利于土壤生物群的发展，退化生态系统的恢复可能会缓慢甚至失败。土壤生物群是植物群落发展的重要驱动力，陆地生态系统的成功恢复可能取决于土壤生物调控。对植物生长、养分循环和土壤结构的影响而言，有益微生物可分为三大类：促进植物生长的根际细菌（PGPR）、固氮菌和丛枝菌根真菌（AMF）以及外生菌根真菌（EMF）。生物土壤结皮（BSCs）中的蓝藻具有固定氮和改善表层土壤结构的能力，有可能成为第四类有益微生物。图1显示了有益微生物作为修复剂的例子。

图 1. 土地退化类型和有益微生物作为修复剂的例子。

PGPR被宽泛地定义为定居在植物根部并促进植物生长的土壤细菌。促进的方式有直接或间接影响，到目前为止只有一部分相关机制被描述，如固氮、降解矿物质、增强植物对矿物质的吸收、合成植物激素以及螯合金属使其为植物根部所用。PGPR也表现出通过保护植物免受害虫、寄生虫或疾病而增加作物产量的能力。

农作物产量经常受到氮有效性的限制，自然的氮通过原核生物的生物氮作用输入到生物圈中。固氮菌可以单独生活或与其宿主植物共生。在这些共生形式中，根瘤，作为根瘤菌和根的共生体，对植物吸收氮的促进作用最为明显。豆科作物和根瘤菌之间的根瘤共生引起的固氮率极高，几乎在所有的种植系统中都能见到。世界上主要的谷类作物不与根瘤菌共生，与结瘤共生固氮植物相比，谷类的共生固氮通常被认为是微不足道的。通过调节细菌以增加非豆科植物中的生物固氮是研究人员一项长期的追求，但是由于对宿主植物与固氮菌结合并从中受益的遗传要求的理解不足，将共生联合固氮扩展到其它作物受到了阻碍。过去二十年的技术进步，包括新一代测序、基因编辑和合成生物学，使得植物和微生物的基因操作达到了前所未有的水平。然而，非结瘤作物的结瘤技术开发仍需要几十年时间。

EMF与木本植物的根部形成共生结构，驱动森林生态系统的养分循环。除了养分供应外，EMF已被证明可以通过其菌丝网络增强植物之间的水分转移，从而提高植物在干旱期间的存活率。AMF与约80%的维管植物的根形成共生体，帮助它们获取土壤养分转换为植物碳水化合物。在某些情况下，AMF提供了植物的大部分磷需求，其磷吸收可能全部来自菌丝。所有主要的代谢过程（光合作用、呼吸作用、能量转移）都需要磷，而种子的形成和根系的强度也取决于磷。AMF和细菌之间的关联在与植物根系的共生中很重要，因为它们在菌根功能中起关键作用。探明AMF的复杂生态角色需要生理学家、分子生物学家和生态学家的共同努力。分子遗传学的最新进展有助于破译AMF的形态、生理和遗传特征，以及进一步了解AMF、细菌和植物之间共生的分子机制。例如，稳定同位素探测可以识别共生生物的结构和功能的影响。

植物与微生物的相互作用

自然环境中的植物与各种各样的微生物共存，统称为微生物组。微生物组对植物生长、生产力和植物整体状态至关重要。根据植物种类、土壤类型和环境条件等因素，相互作用可能是有害、互惠或有益的。植物微生物组工程旨在调节相互作用以提高作物产量。对植物-微生物组相互作用的理解仍然是初步的，但很明显，其中有很大的操作空间。近年来，微生物作为生物防治剂、生物刺激剂和生物修复剂的应用研究得到了发展。在农业领域，重点研究的是产品可靠性和稳定性。更好地了解植物-微生物互作机制是从中获得好处的关键。

近年来，由于基因组研究技术的进步和基因组信息可用性的增加，植物-微生物相互作用取得了重大进展。这些发展为探索化学、分子、宏基因组和代谢组学尺度的植物-微生物相互作用提供了基础。例如，在大规模微生物分离和群落合成生产方面正在取得进展。新一代测序技术为进一步接种无菌植物的细菌分离物制备提供了必要基础。系统的微生物培养可用于无菌植物的微生物重建实验，并进一步研究群落构建的原理，并确定微生物群介导的对植物健康很重要的功能。此外，通过深入了解微生物诱导的植物特化代谢的分子机制，代谢组学可以帮助揭示植物主动塑造其微生物组能力的潜在机制。在田间情况下，土壤微生物群是植物微生物的主要微生物库。因此，土壤管理及其对土壤微生物组的影响对于研究人员来说仍然至关重要。此外，农业环境和栽培植物的基因型对个体微生物基因型有影响。这表明对植物和种植系统的操纵是可持续生物防治的关键。当植物与微生物相互作用的生物学基础得到充分了解时，接种单个细菌分离物也可能是有效的。先锋的土壤微生物组可防止病原体入侵或促进植物抗性和作物生产力，从而为植物提供进一步的保护。这为根际微生物群和更好地了解根和土壤微生物群在植物生长和健康中的功能提供了基础。

旱地恢复微生物的选择

许多研究都集中在旱地土壤微生物群落的恢复力以及土壤退化对微生物群落结构的影响。这些研究有助于筛选恢复退化土地的最佳物种。

几种藻类已被证明可以通过破坏疏水性和提高持水性来促进土壤水文能力。在对干燥响应的研究中，真菌对水分供应变化的抵抗力高于细菌，这是由于菌丝可以穿过充满空气的土壤孔隙获取养分和水分。在细菌群落中，长期以来一直通过测试生理反应来研究干燥条件下的生存策略。新一代测序技术有助于进一步探索主要分类群多度随土壤水分条件变化的趋势。干旱和非干旱环境之间的差异或对干燥胁迫的不同反应的背景下，细菌多度以三种主要方式响应湿度水平变化：

1）随着土壤湿度的降低，蓝细菌和革兰氏阳性菌（被单层膜包围的原核细胞）的多度增加。所有这些细菌类群都具有多种机制帮助它们抵抗长时间的干燥，如具有厚肽聚糖层和休眠的能力。

2）一部分陆地上革兰氏阴性菌（如酸杆菌门和疣微菌门等）遵循相反的模式，它们的多度在干燥过程中下降，并随着再润湿过程而增加。酸杆菌中的氯酸杆菌纲是一个例外，它的响应与这一类群不同。

3）另外一部分革兰氏阴性菌（变形菌、浮霉菌门和拟杆菌门等）对干旱的响应不一致。在一些研究中，它们在干燥土壤中的多度有所增加，而在另一些研究中则有所减少。

在这些门的核糖体合成中也发现了三种可能的反应（增加、减少、无变化），这种反应通常代表潜在活性，尽管rRNA浓度和生长速率并不总是简单相关。

不同的细菌物种可以产生亲水性或疏水性物质作为细胞外聚合物（EPS）的一部分，从而影响土壤疏水性和持水能力，如厚壁菌门的球形芽孢杆菌具有亲水性。此外，一些放线菌和变形菌能够降解蜡，从而降低疏水性。这表明这些细菌在改善土壤润湿性和破坏疏水性方面具有广阔的应用前景。

所有这些研究结果表明，革兰氏阳性菌和蓝细菌或拥有抗旱能力的革兰氏阴性菌才可能在干旱环境中应用。最近，真菌已被证明可以促进细菌在干燥土壤中的定殖，因此研究细菌和真菌的共同接种也引起了人们的兴趣。

图 2. 土地退化评估的发展。

土地退化的类型和土地恢复中微生物应用的现状

 

土地退化是自然或人为过程导致土壤的物理、化学或生物特性丧失，导致重要的生态系统功能减少或消失。全球范围内的土地退化研究很复杂，并且因研究而异（图2）。由于不存在土地退化的正式分类，我们提出了三个主要且相互关联的退化过程：

1）土壤的物理损失或物理变化（与侵蚀、滑坡、干旱、严重火灾、土壤压实和密封等有关）；

2）土壤化学性质变化（如因酸化、盐碱化或养分缺乏而导致的肥力和有机碳含量下降）；

3）土壤污染。

在这些情况下，微生物可以促进土壤的恢复。在这里，我们将讨论这三种退化类型，并特别强调与全球环境变化最相关的驱动因素，即干旱、火灾和土壤盐碱化（图3）。

图 3. 土地退化的主要类型和有用细菌的主要类型。

土壤物理流失

自然土地退化可影响所有纬度和所有大陆的土壤。一个驱动因素是干旱的频率和严重程度。据估计，旱地已经覆盖了地球表面的三分之一，而且由于气候变化和人类活动，旱地的面积预计还会增加。在干旱地区，强风和紫外线辐射导致土壤养分和有机质减少、土壤结构恶化、盐分增加、水分缺乏和物理性质不稳定。在这种胁迫下，植物会遭受一系列的生化、形态和生理变化，从而抑制其生长和生产力。在干旱环境中发现的PGPR能够很好地适应干旱、高温和高盐度等极端环境条件，通过土壤或固氮提供必要的营养物质，并增强植物对非生物和生物胁迫的耐受性。旱地PGPR具有独特的特性，包括更强的与休眠和渗透调节相关的基因表达和更弱的营养循环和分解代谢的基因表达。它们还能够增加叶子中的可溶性糖含量和叶绿素含量，从而使植物能够耐受干旱胁迫。高度耐干旱的PGPR，如放线菌，会产生海藻糖，这增加了它们的非生物胁迫耐受性，同时通过诱导植物的胁迫反应基因共同地保护植物免受干旱影响。在过去的十年中，人们对开发基于沙漠PGPR的生物肥料的兴趣日益浓厚，这种肥料可以促进旱地植物对非生物胁迫的耐受性。在退化旱地的土壤中接种生物结皮可以通过改善土壤稳定性和养分循环来促进生态系统功能的恢复，从而提高抗旱性。在旱地，使用活菌种比更换表土或有机碳添加物更有效。

低强度火烧，例如草地火烧或景观管理规定的火烧，可以通过减少地表流量和侵蚀以及增加土壤有机质和养分含量来增强土壤特性。相比之下，野火极大地改变了土壤的物理性质、生物组成和化学性质，具有有害影响。由于有机材料燃烧后疏水物质在土壤表面的积累，燃烧的土壤可能变得疏水。此外，在野火发生后的最初几年，裸露的土壤更容易受到风和水的侵蚀。由于侵蚀造成的表土流失是森林重新种植失败的主要风险。野火的另一个后果是由于植物在燃烧过程中形成了危险的有机化合物，例如多环芳烃（PAH）。土壤微生物在火灾后土壤功能恢复中发挥着重要作用。PGPR已被证明可以提高养分利用率，并促进受火灾影响的土壤的植物生长。在被烧毁的森林中接种外生菌根真菌的土壤也能刺激植物生长，辅助森林再生。或者，可以通过生物刺激，用有机物质、氧气、特定植物物种或其它刺激因素刺激土著土壤微生物的生长。生物刺激增强了本土微生物群落的自然生物降解潜力，并且已被证明是从烧毁的森林土壤和受污染的土壤中去除PAH的最有希望的策略。蜡降解放线菌已成功用于降低土壤疏水性，无论是通过在土壤中接种放线菌还是通过其生物刺激仍存在于土壤中时，这是一种更实用和经济的方法。

土壤肥力丧失

在19世纪50年代到50年代，为了养活不断增长的世界人口，全球农业产量不断增加。未来几十年，全球粮食需求将再增长70%，因此需要集约化作物生产。作物的集约化种植会导致土壤有机质和土壤养分储备的枯竭，从而导致土壤退化。由于对微生物在土壤健康和作物生产力中作用的认识不断加深，通过添加有机物、微生物固氮和养分循环来恢复土壤肥力的农业实践也在迅速增加。此类做法包括免耕、轮作和种植覆盖作物、秸秆还田、使用生物肥料或生物农药，以及施用有机肥料，如粪肥、生物炭和堆肥。已有研究表明，微生物肥料（即真菌和细菌的接种物）与有机肥料结合使用，可以减少对化学肥料的需求并更有效地利用土壤资源。至于生物农药，它们的毒性低于非生物农药，减少了环境污染，并且从长远来看比化学农药更有效。土壤有机质、生物农药和生物肥料为不断增长的人口实现粮食安全和恢复土壤肥力奠定了基础。事实上，除了土壤理化指标之外，微生物指标已被用作更普遍地衡量土壤肥力和土壤健康水平的指标。

土壤盐碱化修复

每年，全世界约有1%至2%的肥沃土壤因盐碱化而退化，目前约有20%的灌溉土地已受到盐碱化的影响。土壤盐分可能是由于钠离子等阳离子和氯离子等阴离子造成的。盐碱化会增加钠和氯离子的浓度，降低其它离子如钾离子的有效性。钠离子不仅会造成植物细胞损伤，还会破坏土壤结构。相比之下，钾离子作为一种主要的无机营养素和渗透调节剂对植物细胞至关重要。随着离子失衡，盐碱化会降低植物从土壤中吸收水分的能力。因此，植物的盐分和干旱问题密切相关。由于海水水位上升，盐分不仅出现在世界干旱和半干旱地区的农业土壤中，还出现在一些沿海地区（例如荷兰）。因此，人们对耐盐植物和盐碱地生物修复的可持续方法的兴趣也在增长。

通过应用耐盐或嗜盐的PGPR和AMF进行生物修复，是盐碱土常规物理和化学处理的可持续替代方法。嗜盐PGPR可以通过改善土壤中的营养状况、土壤结构、有机质、pH值、电导率和离子盐沉积来直接修复盐渍土壤。PGPR被视为通过刺激多项生理、生物化学和分子反应的机制来减轻植物中盐分胁迫的有效工具。特别地，用嗜盐的PGPR和AMF接种增加了钾离子/钠离子的比率，这有利于维持细胞质中的离子稳态或植物的钠离子析出。最近，来自嗜盐植物物种的根际的嗜盐PGPRs被作为刺激植物生长和增加非盐生作物的耐盐性的手段广泛使用。最近对潜在机制的研究表明，嗜盐PGPR可以改变植物中负责改善盐胁迫的几个基因的表达。植物胁迫反应、信号分子和微生物组组装之间的联系可用于改造植物微生物组，有利于受胁迫的植物，并可进一步探索开发抗胁迫的“智能农业”。

土壤污染

土壤可能被各种来源的化学品污染，包括农业和工业活动、倾倒废物和城市化。土壤污染对文化、工业、城市和环境造成负面影响，如土壤肥力下降、水污染、植物生长减缓和土壤生物多样性改变。这些会导致随后的土壤侵蚀和退化，最终改变整个生态系统。目前还缺乏关于全球土壤污染程度的信息，因为只有一些国家进行了全国土壤污染调查。然而，仅现有信息就足以令人担忧。例如，中国已将16%的土壤归类为污染土壤。在物理、化学和生物修复方法中，随着社会转向可持续的绿色解决方案来解决环境问题，近年来对后者的兴趣有所增加。污染土壤的生物修复指的是通过微生物代谢活动，主要是土著微生物对污染物的降解。PGPR对植物清除污染物也有间接的积极影响，例如，通过刺激植物生长和增加污染物的生物利用率，这种作用可以用来提高植物修复的功效。微生物可以辅助修复被重金属、杀虫剂和碳氢化合物污染的场地。这种生物技术促进退化生态系统的进一步恢复，从而大大加快生物多样性的恢复。例如，当重新引入植被时，用真菌接种被污染的土壤不仅能从被污染的土壤中吸收重金属，而且能使植物能够在退化的土壤上定植，从而改善土壤质量和健康。

生物修复对生物多样性恢复的影响有待进一步探讨。例如，最近的一项研究考虑了植物修复后真菌的组成和结构是如何受现有植物物种驱动的。能够降解污染物的多种微生物和代谢物在很大程度上仍然是未知的，更好地理解它们的代谢将使它们能够用于生物修复。最近，人们探索了在高浓度金属、放射性核素或其它污染物环境中生存的极端微生物的潜力。高通量测序方法可以帮助发现微生物多样性和代谢功能，预测污染是否存在以及严重程度，描述不可培养微生物的自然衰减过程，并阐明生物刺激对微生物群落的影响。

图 4. 健康土地与退化土地的比较。

微生物对土壤物理性质的影响

 

微生物通过直接和间接过程影响土壤结构，包括（i）沿着细胞或菌丝表面移动初级颗粒；（ii）通过它们的分泌物将颗粒粘附在一起，例如EPS；（iii）真菌菌丝和放线菌细丝啮合和结合聚集体；（iv）产生覆盖孔壁的疏水化合物，特别是在真菌中。土壤结构形成和稳定的一个主要因素是土壤有机质，它增加了土壤的聚集性。微生物，包括它们的残体或遗留物质，可以构成土壤有机碳的一半以上，这突出了微生物以及大型生物和植物在与土壤物理特性（例如孔隙度和聚集体稳定性）密切相关中的作用。土壤聚集体促进根系生长、抗侵蚀、碳储存和保水能力，而良好聚集的土壤结构是确保土壤健康运转的基础。细菌和真菌分泌粘液，通过将土壤颗粒粘合在一起，在稳定土壤微团聚体中起重要作用。它们还通过在菌丝网络中纠缠颗粒和生产EPS参与宏观聚集体的稳定化。此外，已知AMF可产生类球蛋白，在土壤稳定、碳储存和土壤团聚体稳定性方面发挥重要作用，从而降低土壤对侵蚀的敏感性。尽管细菌和真菌在土壤团聚体形成和稳定性中的作用已经确立，但关于应用微生物改善土壤结构的实验研究却很少。

微生物对土壤水文性质的影响

团聚体稳定性、土壤结构、有机质和微地形都与土壤水文特性有关。微生物在孔隙尺度上通过多种方式（生物膜的形成、EPS的排泄、结合剂的渗出、真菌对颗粒的缠绕、产生疏水化合物以及土壤表面微地形的改变）影响土壤的水文性质（图4）。

生物膜是微生物的聚集物，通常嵌入在自制的EPS基质中。生物膜可以作为对环境压力的反应而形成，使细胞保持在一个有利的生态位，并形成互惠关系。生物膜改变土壤水文学性质的关键机制是生物封闭，它是岩土工程的一个新分支（微生物岩土技术）的两个主要应用之一。目的是通过微生物及其副产品控制多孔介质的部分堵塞，以降低土壤孔隙度和水文传导性。另一种应用是生物胶结，利用微生物改善土壤的性质，有利于提高土壤的强度和稳定性。

细菌胞外多糖的形成可以提高土壤的持水性，减少干燥。EPS以三种不同的方式提高土壤持水能力。首先，某些多糖（如黄原胶、葡聚糖、硬葡聚糖）是EPS的成分，并因其亲水性而为人所知。通过与土壤微生物形成粘土或沙子多聚糖，可以观察到持水能力的普遍增加。特别是，假单胞菌属显示了通过产生藻酸盐（EPS的一个重要组成部分，可降低脱水压力）来创造水合微环境。第二，EPS促进土壤团聚体的形成，从而保持土壤水分，因为团聚体内的小空间牢牢地保持水分。第三，EPS改变了土壤表面的防水性，导致抑制水分蒸发的疏水微孔数量增加。要更好地理解生物膜在土壤水文特性中的作用，需要遵循标准化的方法进行更多的研究（方框1）。

在干燥条件下，微生物还能够产生除EPS以外的物质保护自己。在细菌中，这种化合物包括负责渗透胁迫反应的二糖海藻糖和增加细菌脱水耐受性的多糖a-聚糖。微生物活动通过粘合剂的渗出和促进聚集体形成来影响土壤的微观和宏观孔隙度。AMF生产的与球囊霉素相关的土壤蛋白、土壤颗粒粘合剂也能通过增加团聚体的稳定性来提高土壤的保湿性能。

当疏水性有机化合物积聚在土壤表面时，土壤就会产生拒水性或疏水性。这些化合物可以来源于植物的叶子和根，也可以来源于微生物。疏水性微生物衍生化合物的例子是麦角固醇和球囊霉素相关的土壤蛋白。真菌菌丝和细菌分泌物促进了聚集体的稳定性，但同时也增加了土壤的疏水性。另一方面，一些细菌物种具有亲水性，或具有降解蜡的能力，从而降低疏水性。

当以蓝细菌为主的极端抗旱微生物群落在土壤表面定居时，干旱和半干旱环境中的BSC就会发育。它们改变了土壤性质，影响了土壤水文特征。尽管有大量关于BSC对土壤疏水性和渗透性的影响的文献，但结果往往是相互矛盾的。一些作者观察到，相对于低水平或无微生物覆盖的土壤，含BSC的土壤渗透率较低，而径流较高，其它人报告说有积极影响或根本没有影响。这些差异可归因于方法学、降雨特征、土壤因素和BSC组成对地壳功能的自然变化。由于入渗速率受土壤表面结构控制，半干旱冷凉旱地特有的BSCs粗糙的表面微地形增加了水分入渗，减少了径流。另一方面，在极度干旱的温暖地区，由于没有冻胀，BSC往往是光滑平坦的，从而减少了水分渗透，增加了径流。在干旱地区还观察到了混合效应。

框 1. 技术方面的挑战

虽然许多研究探讨了生物膜在土壤物理过程中的作用，但这些研究大多面临方法问题。方法需求概述如下。

设置适当的科学对照

在调查微生物对土壤水文性质影响的研究中，对照组与处理组中微生物培养基的成分不完全相同。考虑到土壤添加剂已被证明会影响土壤水文性质，缺乏适当的对照会妨碍区分受试微生物的影响和培养基的影响。

微生物学和水文学的结合方法

土壤水文物理特性可能需要数周时间的测量，实验室需要控制温度和湿度。低温对于微生物生长非常重要，微生物生长会在测量过程中改变水文性质。虽然一些研究使用高温处理刺激蒸发，来减少实验所需的时间，但在此类实验中，建议使用较低湿度的处理，而不是提高温度。

水文方法标准化

方法操作流程的标准化对于不同实验数据的交叉比较、重复之间的一致性以及最小化系统误差至关重要。土壤压实已被证明会影响接种土壤中的细菌多度，并通过改变体积密度强烈影响土壤水文性质。双重灭菌或γ辐射似乎是最有效土壤灭菌方法，尽管它们会改变土壤理化性质。此外，各种类型土壤的保水曲线的温度依赖性已经显示出来，使用低温将有助于不同研究之间的比较。

微生物生长速率的测定

水文方法需要大量的时间（如几天甚至几周），并且应评估和报告微生物生长情况。一项研究表明，碳收支评估比细胞计数显示出更一致的结果。因此，应仔细考虑监测方法的选择。微生物多度如何影响土壤水文性质还有待检验。

无菌灭活土壤的微生物添加

评估无菌土壤中单一微生物影响的“理论证明”研究对于早期研究是有效地。此类研究的下一步应侧重于在田间土壤中富集微生物的方法，并研究这种富集对整个微生物群落的影响。

适合微生物的筛选

在目前的文献中，关于微生物培养后土壤水文特性增强的报道很少。仅报告了少数细菌物种、真菌和藻类对土壤水文特性的影响。除此之外，还有几项关于利用生物结皮进行干旱和半干旱土地恢复的研究。我们还建议探索微生物群落的协同效应，这些微生物群落可以通过固氮和土壤结构形成等方式为改善土壤质量提供额外的好处。

 

结论和展望

 

生态系统能从人类干扰中自然恢复的程度差异很大。保护工作越来越关注退化生态系统的主动或自然恢复，以恢复生态系统服务和生物多样性。在某些情况下，诸如消除人为干扰（例如火灾、放牧）之类的次要干预就足以促进恢复。对于严重退化的生态系统，特别是当土壤水文受到影响时，可能需要更大的努力来加速和影响恢复的进程。鉴于全球土地利用的扩增和人类活动的改变，我们需要比目前可用的方法更及时、更稳定地恢复健康土壤生态系统的方法。在农业系统中，土地利用和管理战略对恢复的速度和轨迹产生了重要影响。在过度使用的情况下，减少耕作、轮作、有机改良和减少肥料使用等农业实践有助于防止破坏有益的植物根系共生关系，例如固氮细菌和菌根真菌以及整个微生物群落。

虽然有益的土壤生物是自然存在的，但土壤恢复的目的是通过接种或促进其生长来提高它们的多度和活性。将细菌与生长基质一起直接注入土壤具有缺点，例如堵塞土壤孔隙空间以及注入点附近的生物和基质浓度较高。此外，单一微生物物种不太可能适应和生存在所有的土壤环境，因此应考虑微生物土壤组成的地理差异。此外，市售的PGPR可能会影响本地微生物种群，这与能够很好地适应当地环境的本地细菌不同。相反，更可能成功的策略是引入微生物作为健康土壤接种物的一部分，以帮助植物群落重建，尤其是在表层土已被替换的情况下。

退化土壤中建立健康土壤微生物群的另一种方法是通过用（未污染的）水和泥或另一种有机土壤进行改良。考虑到粪肥等有机物质的病原微生物对人类健康的风险，需要替代方法来提高土壤质量。目前正在开发的新型改良剂能够提高土壤水力特性，同时刺激微生物生长，增加土壤有机质含量，且没有这些风险。这些改良剂对土壤性质和整个微生物群落的长期影响还有待研究。在扩大这些方法的规模之前，需要进行详细和系统的研究，在这些研究中，特定微生物在土壤中富集，并跟踪其对土壤特性和土壤微生物群落的长期影响，然而目前完全缺乏这样的研究。

鉴于淡水资源在陆地生命中的重要作用以及水文恢复研究的匮乏，我们特别提倡利用微生物对退化土壤进行水文恢复研究。我们提出微生物可以改善土壤的水文特性，如水的渗透和持水性，并降低土壤的疏水性。加上来自微生物的有机物质，将促进植物生长并促进生态系统的进一步恢复。这种恢复策略需要土壤微生物学和土壤水文学研究领域的合作，而迄今为止这些研究领域很少。了解土壤微生物和水文动力学之间的相互作用将为恢复实践奠定基础，从而恢复土壤-植物生态系统的恢复力。